Actualmente se acepta que el conejo silvestre, Oryctolagus cuniculus, es una especie autóctona de la Peninsula Iberica y que procede del genero fósil Alilepus surgido hace unos 9 o 10 millones de años.
Los restos más antiguos que se conocen del género Oryctolagus como tal, proceden de las excavaciones de Salobreña ( Granada) y datan del Mioceno superior ( hace 6 millones de años). Los niveles eneolíticos del Sur y los del Norte y del Levante de la península Ibérica, y los del sur de Francia, son los más abundantes en restos paleozoológicos, comprobados, de la especie que comentamos. No parece que existan referencias de restos en otras partes del mundo, antes o durante las glaciaciones (Giba 1.990).
El conejo de monte (Oryctolagus cuniculus L.) es un lagomorfo de la familia Leporidae, a la que pertenecen liebres y conejos, que se caracteriza precisamente por su carácter excavador, aspecto al que alude su nombre específico, ya que cuniculus parece ser una voz de origen ibérico que pasó al latín y significa, precisamente, madriguera, vivar (Corominas, 1987).
De tamaño medio (en España, el peso de los adultos suele oscilar entre 800 y 1500 g y en el Reino Unido y Australia llegan a superar los 2 kg) y gran prolificidad, constituye una presa básica para la mayor parte de los carnívoros.
Evolución:
Diversos autores especialistas en Lagomorfos y en Paleozoología citan que los ancestros más antiguos, e inicio del Orden, existieron hace más de 45 millones de años. Pero como verdadero leporino, y primer antepasado directo del conejo, fue el “Alilepus” hace unos 7 millones de años. Momento de presentar unas características dentales, en el tercer premolar, que han ayudado a la clasificación taxonómica.
El primer registro fósil de la especie, Oryctolagus cuniculus, encontrado también en Granada, se le conoce una edad de 900.000 años.
España es una tierra tan vinculada a los conejos que su propio nombre significa Tierra o Costa de Conejos. Unos 1500 años a. C. cuando los fenicios arribaron a las costas Ibéricas quedaron sorprendidos por la gran abundancia de conejos, con el nombre del animal más similar en sus conocidos, los Sapham o damanes, Procavia capensis, que también excavan galerías y viven en colonias. España fue, por ese motivo, llamada I-Saphan-im , lo que significa país o costa de damanes. Este nombre derivaría posteriormente en la terminología romana como Hispan-ia, y de este término España.
Sin embargo 200 años antes de Cristo, corresponde a los romanos la autoría del nombre del propio conejo. El historiador grecorromano Polibios (150 a.C.) fue probablemente el primero que dio nombre a los conejos: los llamo K´yniklos, que parece una helenización del latino “cuniculus”; este as su vez derivaría del propio por el que era conocido entre los iberos. Según Varro y Plinius, a estos animalillos semejantes a las liebres se les llamaba en España cuniculi. En el inicio de nuestra era, probablemente durante la vida de Jesucristo o poco antes, el poeta Cátulo ya calificaba a España con el nombre de Cuniculosa.
El nombre latino del género, Oryctolagus, proviene del griego oruklés, que significa excavador, y lagos, que significa liebre. ( Fuente “Recomendaciones para la mejora de las poblaciones de conejo de monte” Junta de Extremadura)
El origen Ibérico del conejo de monte
El orytolagus, a parte de los domésticos escapados y asilvestrados, se han multiplicado en su forma silvestre, por acción humana, a partir del oeste europeo, su origen, con pocas excepciones. En una parte del cono sur de América, y en unas 600 islas en todos lo mares (introducidos como reservas de carne por los navegantes y balleneros en el siglo XVIII). Asimismo en Australia y Nueva Zelanda, en donde son considerados como una plaga al no existir sus típicos predadores.
La comprobación realizada por análisis del ADN mitocondrial en huesos de hasta 12.000 años, y en conejos actuales, ha demostrado fehacientemente que, por el tipo de ADN mitocondrial más frecuente en lo silvestres y en todas las razas domésticas, todos derivan de conejos originarios de la Peninsula Ibérica. Lugar donde se mantuvieron aislados hasta el inicio de le era actual, expandiendose hacia todas las poblaciones existentes hoy en día. ( Mennerot. 1.995 ).
Según datos paleontológicos, un conejo relativo al conejo europeo (O.c), y directo antecesor del mismo, vivió en toda Europa a principios del Pleistoceno, hace más de 2 millones de años.
Los restos más antiguos de esta especie han sido descubiertos en el sur de la peninsula Ibérica (López-Martínez 1.989).
El cuaternario se caracterizó por sus grandes fluctuaciones climáticas. Las dos últimas glaciaciones, la de Riss y la de Würm, ( entre 200.000 años atrás y los 20.000 aproximadamente), obligaron a los primitivos conejos <<europeos>> a descender ( o quedarse) hacia climas más benignos y se fueron refugiando en la península Ibérica ( Flux, 1983 y 1.992, Fox, 1.990) donde hallaron su óptimo nicho ecológico. Al formarse casi una verdadera isla al tener durante largos periodos de tiempo a los Pirineos completamente helados, impidió, o como mínimo dificulto, que saliesen o entrasen la mayoría de los animales. Por ello los conejos llegaron a adaptarse formando una nueva especie.
En el intervalo entre la Glaciación penúltima (Riss) y la última (Würm) en pleno Paleolitico superior los conejos solo habían alcanzado, aparte toda la península ibérica, el valle del Garona y el Midi francés ( Callou 1.995 ), solo unos 300km encima de los Pirineos.
Taxonomía.
La nomenclatura actual de la Familia Leporidae indica que son 29 las especies de liebres, dentro del único género lepus, y 24 las especies de conejos, dentro de 10 géneros diversos.(Artículo “Evolución y Taxonomia de los lepóridos y el exclusivo origen ibérico de los conejos de monte y los domésticos”. Autor Jaime Camps, Lagomorpha número 111 - 2000).
GENERO
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ESPECIES
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ÁREA DE DISTRIBUCIÓN
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LEPUS
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29
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Eurasia, África y Norteamérica
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ORYCTOLAGUS
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1
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Oeste de Europa y Noroeste de África
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SYLVILAGUS
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13
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Norteamérica y la mitad Norte de Sudamérica
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CAPROLAGUS
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1
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Norte de la India
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BONOLAGUS
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1
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Sudáfrica
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POELAGUS
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1
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África Central
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PRONOLAGUS
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3
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Sudáfrica
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PENTALAGUS
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1
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Isla de Amami (Japón)
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ROMEROLAGUS
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1
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México
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NESOLAGUS
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1
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Isla de Sumatra
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BRACHYLAGUS
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1
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Parte Noroeste de E.U.A.
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Subespecies
Tradicionalmente se consideraban dos subespecies: O. cuniculus cuniculus (Linnaeus, 1758), extendido por toda la Península Ibérica, yO. cuniculus huxleyi, conocida también como O. cuniculus algirus (Haeckel, 1874), restringido a Galicia, Portugal, suroeste de España y norte de África. Ésta última subespecie es más primitiva y pequeña que la primera y se supone que su introducción en África se debe a la acción del hombre. Está protegida en las islas del Mediterráneo y Atlántico.
La familia de los Lepóridos presenta en la Península Ibérica dos géneros bien diferenciados, el género Lepus (liebres) y el género Oryctolagus, del que existe una sola especie, Oryctolagus cuniculus (conejo de monte).
El Oryctolagus cuniculus se originó en la Península Ibérica a partir de la especie O. Laynensis. La separación durante las glaciaciones del cuaternario de la especie en dos núcleos aislados, un primer núcleo al suroeste de la Península Ibérica y el segundo al noreste de la misma, produjo la diferenciación de las dos subespecies que se reconocen actualmente: O.c.algirus y O.c.cuniculus.
Durante el período postglacial, las dos subespecies volvieron a contactar en una franja de límites poco nítidos, que divide la Península Ibérica diagonalmente en dos, siguiendo una línea imaginaria noroeste-sureste desde Galicia a Almería.
O. c. cuniculus, la subespecie norteña, se extendió por el resto de Europa y también fue introducida por el hombre al resto del mundo. A partir de esta subespecie se originaron por selección artificial las distintas razas domésticas, presenta una menor diversidad genética.
La subespecie O.c.algirus ha mantenido una mayor diversidad genética, y un menor grado de manejo.
En la banda que del noroeste al sudeste cruza la Península Ibérica, coexisten hibridazas en mayor o menor grado poblaciones de ambas subespecies.
En la actualidad, se admite la existencia de dos subespecies del conejo de monte europeo:
O.c. algirus (Loche, 1858), de tamaño pequeño y característico de la mitad occidental de la Península Ibérica (poblaciones situadas al oeste de una línea imaginaria que uniese La Coruña con Almería), norte de África e islas mediterráneas, y O.c. cuniculus (L. 1758), de mayor tamaño, que ocupa el resto de Europa occidental. La diversidad genética parece ser muy superior en las poblaciones de la subespecie algirus, lo que en principio supondría una ventaja adaptativa frente a perturbaciones graves, y en particular frente enfermedades como la mixomatosis o la hemorragia vírica, que también tienen su propia diversidad genética y capacidad de mutación. ( Fuente . Artículo “Evolución y Taxonomia de los lepóridos y el exclusivo origen ibérico de los conejos de monte y los domésticos”. Autor Jaime Camps, Lagomorpha número 111 - 2000).
Distribución
Era abundante en el Paleolítico, a juzgar por los restos descubiertos en la Península Ibérica.6 En la actualidad, su área de distribución abarca el norte de África y toda Europa hasta Rusia, siendo introducido en muchos lugares del continente con motivos cinegéticos. A lo largo de la Historia también ha sido llevado al estado de Washington (Estados Unidos), Chile, Sudáfrica y Australia, donde los conejos cimarrones se han convertido en la principal plaga del país debido a la ausencia de depredadores y competidores naturales.
Morfológia
Como ya dijimos, el conejo de monte es un mamífero de tamaño medio, cuyos adultos suelen pesar entre 800 y 1500 g en España, aunque no hay diferencias significativas entre sexos.
Parece adaptarse perfectamente a la Ley de Bergmann, ya que el tamaño de sus individuos se incrementa de forma más o menos regular desde el sur hacia el norte. Del mismo modo, como sucede con otros mamíferos, el peso de los adultos parece sufrir variaciones estacionales provocadas por la disponibilidad de alimento de calidad, ya que es máximo en primavera, va descendiendo durante el verano y alcanza el mínimo en otoño, antes de que los pastos herbáceos rebroten con la llegada de las primeras lluvias de esa estación (Soriguer, 1981).
Como corresponde a su carácter de especie-presa, de base de las pirámides tróficas de los ecosistemas en los que vive, el conejo de monte ha adaptado la típica estrategia reproducti- va de la r, que le lleva a sobrevivir gracias a una intensa dinámica reproductiva, que describiremos posteriormente, y un precoz desarrollo de sus jóvenes. De ese modo, a los pocos meses de vida, los conejos jóvenes adquieren no sólo el tamaño de los adultos sino también la capacidad de reproducirse, y eso resulta trascendental para su supervivencia y también para planificar medidas orientadas al fomento de sus poblaciones.
Ecología
El conejo de monte es una especie eurióica, con una muy amplia valencia ecológica, que puede adaptarse a hábitats muy variados, de lo que da fe su amplia distribución actual por todo el mundo. Sin embargo, su óptimo corresponde a paisajes en mosaico, dominados por matorrales o arbustedos, tanto con arbolado como sin él, pero salpicados de pequeñas teselas de pasto herbáceo o cultivo agrícola, que son las que contribuyen a proporcionarle alimento de calidad. En ese hábitat satisface sus necesidades de refugio y alimento. También, como es lógico necesita agua, y con mayor intensidad en el ámbito mediterráneo, donde responde con claridad a su oferta en charcas o bebederos (Fundación CBD-Hábitat, 2006). Sin embargo, es capaz de vivir y ser abundante en zonas de clima árido, como la costa de Murcia y Almería, con precipitaciones inferiores a 180 mm, aprovechando tanto la humedad de las precipitaciones horizontales (rocío) como la incluida en la vegetación que ingiere.
En general, se puede afirmar que las mejores poblaciones españolas de conejo se ubican en territorios con clima mediterráneo, en los pisos termo- y mesomediterráneo (llega, pero con menor abundancia al supramediterráneo y, de forma puntual, al orosubmediterráneo) y con ombroclimas que oscilan entre el semiárido y el subhúmedo (aunque vive desde el árido hasta el hiperhúmedo). No parece ser muy sensible a la continentalidad climática ni a la ordenación estacional de la cuantía de las precipitaciones.
Con relación al sustrato litológico y los suelos, el conejo muestra un comportamiento igualmente eurióico. Puede vivir sobre prácticamente todos los tipos de sustratos y suelos. Sin embargo, la incidencia de la mixomatosis y la enfermedad hemorrágica virica, unida a la presión de los predadores y los cazadores han hecho que sus mejores poblaciones queden restringidas a aquellos sustratos litológicos y suelos en los que la excavación de madrigueras (vivares) resulta más fácil y en los que, por consiguiente, cuentan con mejores defensas frente a los predadores y mayor capacidad reproductiva. Del resto en muchos casos han llegado a desaparecer o se mantienen en unos niveles mínimos que no les permiten recobrar su abundancia inicial: es la ya mencionada “trampa del predador”. Ello sucede, por ejemplo, sobre sustratos de pizarras, esquistos o cuarcitas, muy abundantes en Extremadura, Andalucía y gran parte de los antiguos dominios del lince ibérico. Los sustratos graníticos (Figura 4.2), las margas, calizas e incluso los yesos resultan los más favorables para el conejo en las circunstancias actuales.
No obstante, es necesario poner de manifiesto que cuando los suelos son profundos y ricos en bases y la topografía es favorable, la actividad agrícola afecta a la práctica totalidad del territorio y dificulta o impide la construcción de vivares y con ello la reproducción del conejo. Ello sucede, por ejemplo, en gran parte de las mesetas de Castilla y León y Castilla-La Mancha y en los vertisuelos andaluces del valle del Guadalquivir.
Las series de vegetación que mejor se adaptan a los requerimientos ecológicos del conejo de monte son las que tienen como etapa más evolucionada comunidades de la clase Quercetea ilicis, tanto en sus variantes de bosque (orden Quercetalia ilicis) como de matorral o arbustedo (orden Pistacio lentisci-Rhamnetalia alaterni). En concreto, sobre sustratos pobres en bases, coinciden con las ya descritas para el hábitat óptimo del lince ibérico.
La vegetación real corresponde al mosaico descrito anteriormente. En él los matorrales y arbustedos desempeñan una labor esencial de oferta de refugio y protección al conejo, aunque también se lo ofrecen a sus predadores. Por ello, y por la proliferación del jabalí, el conejo suele ser escaso en zonas donde esas comunidades son muy cerradas y cubren amplias superficies: el conejo de monte necesita pequeños claros de pastizal o cultivo agrícola. En verano, cuando los pastos herbáceos se agostan, y en invierno, cuando producen muy poco por frío, el conejo llega a depender en buena medida del ramón y los frutos de la vegetación leñosa.
Sin embargo, como luego describiremos, el conejo necesita alimento de calidad para reproducirse, y ello le impide depender exclusivamente del ramón. Por ello, requiere pequeños claros de pastizal o cultivo agrícola, que al menos de forma estacional le proporcionen ese alimento rico en Materias Nitrogenadas Digestibles (MND) que necesita para reproducirse. Por eso, incluso en el medio mediterráneo, el conejo de monte ha sido y sigue siendo una especie estrechamente ligada a la actividad humana; y por eso, entre otras cosas, ha desaparecido o está desapareciendo de aquellos en los que esa actividad o ha desaparecido o casi lo ha hecho, como sucede en muchas fincas de caza mayor o en el ya mencionado Parque Nacional de Doñana.
En el caso de terrenos adehesados, el problema no reside en el exceso de vegetación arbustiva o de matorral, sino en su ausencia, en la escasez de refugio. Por ello, las matas que, pro- cedentes de brotes de raíz, aparecen a menudo en la base de los pies arbóreos, desempeñan una excepcional función de oferta de refugio para el conejo, aunque compitan con la copa del árbol (Figura 4.3). Algo parecido sucede con los pequeños rodales de vegetación arbustiva o de matorral que, a pesar de reducir la superficie de pasto herbáceo, contribuyen a ofrecer refugio tanto al lagomorfo como a la regeneración del arbolado.
En los terrenos dominados por el cultivo agrícola, la presencia de pequeñas manchas de matorral o arbustedo, los setos, ribazos o juncales, desempeñan una labor insustituible de oferta de refugio para el conejo de monte y otras especies de caza menor.
Utilizacion del territorio
Las madrigueras
Anteriormente hemos afirmado que el conejo es un típico estratega de la r; que para subsistir, por selección natural, ha desarrollado una estrategia orientada a reproducirse con la mayor precocidad, rapidez y eficiencia posibles. También hemos afirmado que esa actividad reproductora está estrechamente ligada a la construcción de vivares, que también le proporcionan refugio frente a los predadores y un microclima menos extremado que el del exterior.
Por eso, en la situación actual, con la presión brutal de las dos enfermedades víricas que le afectan con intensidad, y con la de los predadores, que proporcionalmente son cada vez más abundantes (sus poblaciones probablemente se mantengan o incrementen, pero las de conejo disminuyen), la única esperanza de conseguir poblaciones abundantes de conejo es garantizar una oferta adecuada de vivares o refugios que desempeñen una función similar. Sin embargo, dados los procedimientos de transmisión de las enfermedades que afectan al lagomorfo
(por parásitos y vía aerógena), los vivares constituyen lugares propicios para que se produzca esa transmisión. Por ello, el conocimiento de la ubicación y las características esenciales de los vivares resulta de una importancia trascendental para el fomento de las poblaciones de conejo y, por consiguiente, la recuperación del lince ibérico.
Las características de los vivares varían con el tipo de suelo y dependen de la compleja organización jerárquica de las poblaciones de conejo. Sus aspectos más importantes han sido descritos en España por Soriguer (1981), Silvestre et al. (2004) y Gea et al. (2005), entre otros, por lo que ahora nos limitaremos a resaltar los aspectos de mayor relevancia.
En general, la ubicación de los vivares tiende a centrarse cerca del ecotono matorral o arbustedopastizal o cultivo agrícola, buscando algún tipo de protección física: rocas, árboles, arbustos (Figura4.4). Del mismo modo, evita los lugares fácilmente inundables, en los que los gazapos perecerían por ahogamiento, así como los que son objeto de cultivo agrícola.
En el vivar o madriguera vive una comunidad de conejos, generalmente de carácter poligínico, con una compleja pero estricta jerarquía, tanto entre machos como entre hembras. Así, sólo las hembras dominantes (generalmente de 1 a 3) crían en el interior del vivar, excavando nuevas cámaras de cría antes de cada parto, lo que se puede observar por la extracción de tierra (Figura 4.5), mientras que las dominadas a veces se ven obligadas a iniciar la apertura de pequeños nuevos vivares (gazaperas) en las proximidades (Mykytowycz, 1959). En esas gazaperas, que a menudo consisten simplemente en una pequeña galería y una cámara de cría, ellas paren y alimentan una vez al día a sus crías, retornando posteriormente al vivar, donde viven. Como cabe suponer, las gazaperas son objeto de excavación y predación con mucha mayor facilidad que los verdaderos vivares, y cuando los suelos no son suficientemente profundos y los predadores (jabalí incluido) son abundantes, su éxito reproductivo es prácticamente nulo (Figura 4.6). Cuando las crías nacidas en la gazapera son suficientemente grandes para trasladarse al vivar principal, lo hacen, y permanecen en él hasta que su desarrollo corporal y sexual y la presión de los adultos dominantes les obligan a iniciar la dispersión. A partir de las tres semanas de edad, cuando empiezan a tomar alimento sólido, es frecuente que los gazapos se asomen a las bocas de los vivares e incluso que salgan por sus proximidades (Figura 4.7). De ese modo, por medio de sus deyecciones se puede detectar la presencia o ausencia de crías en esos vivares.
La dispersión es un proceso esencial en la configuración y estabilización de las poblaciones de conejo, contribuye a incrementar su diversidad genética y garantiza un flujo permanente de información entre comunidades próximas (Webb et al., 1995). Sin embargo, constituye la etapa más peligrosa de su vida, ya que la supervivencia del conejo se fundamenta en un conocimiento muy detallado de su espacio vital, lo que hace que la tasa de mortalidad de
los individuos dispersantes sea extremadamente alta. Por ello, resulta de especial importancia garantizar una adecuada oferta de refugio en las proximidades de los mejores núcleos reproductores de conejo y en las cercanías de los lugares donde se lleven a cabo repoblaciones con el lagomorfo. La dispersión afecta muy mayoritariamente a conejos jóvenes, de entre 3 y 5 meses de edad, “gazapones” que han adquirido un tamaño corporal similar al de los adultos y, así mismo, la madurez sexual, pero que todavía tienen muy poca experiencia en su nuevo hábitat y en prevenir los ataques de los predadores. Hay que tener en cuenta que la mayor parte de los movimientos dispersivos los realizan los machos, que llegan a desplazarse hasta 1.500 m desde el vivar de origen (Parer, 1982), distancia que disminuye cuando la presencia de refugio adecuado es menor (Vitale, 1989). Por lo tanto, será necesario que la mayor parte de las actuaciones de fomento del conejo y en especial los refugios, se concentren en el entorno del área de actuación o de las zonas de buena densidad de conejo (hasta 300-500 m). Esto contribuirá a disminuir las distancias de dispersión y el consecuente riesgo de predación.
El conejo de monte suele marcar su territorio tanto con señales olfativas como con letrinas o cagarruteros (acúmulos de excrementos) y escarbaduras superficiales del suelo, generalmente acompañadas de orina y algunas heces. También, dada la intensa actividad digestiva
del lagomorfo, es habitual encontrar excrementos más o menos dispersos o concentradas en pequeños grupos, que no tienen esa finalidad de marcaje del territorio, pero que dan una idea de la preferencia del conejo por diferentes tipos de hábitat. En ambos casos, esas concentraciones de heces pueden ser utilizadas para detectar la presencia de la especie y estimar su grado de abundancia poblacional
Comportamiento y Actividad
La elevada productividad natural de la especie está compensada con la altísima mortalidad, especialmente por la mortalidad producida por el hombre, por las enfermedades y por la predación natural.
Para evitar esta mortalidad, la especie presenta una serie de características morfológicas y ha desarrollado pautas de comportamiento específicas para disminuir la predación como son: la coloración críptica, su gran capacidad auditiva, la presencia de ojos que permiten un amplio campo de visión y que están adaptados a condiciones de escasez de luz. Además, presenta una actividad fundamentalmente crepuscular para evitar a las rapaces diurnas, a las rapaces nocturnas y a los carnívoros. Se alimentan en grupos y cooperan en la vigilancia. En función de los predadores existentes, del momento del día y de las características de la vegetación que le rodea, el conejo utiliza los ecotonos entre las áreas de refugio y las de alimentación, seleccionando hábitat con cobertura vegetal elevada a lo largo del día y zonas aclaradas durante la noche, con el fin de evitar a los diferentes predadores.
Dinámica de las poblaciones
Las principales causas de mortalidad no inducidas por el hombre en esta especie son las enfermedades y la predación natural, si bien accidentes como inundaciones pueden ser importantes en momentos o áreas concretas. Estos factores de mortalidad afectan en mayor medida a los conejos juveniles. En áreas sin influencia humana, se estima que el 75% de los conejos juveniles son predados, y que lo son más fácilmente que los adultos, los cuales han adquirido experiencia en evitar el riesgo de predación. Por otro lado los adultos son menos susceptibles a la mixomatosis, al haber ido adquiriendo inmunidad a lo largo de su vida. Una vez que un conejo llega a adulto puede vivir entre 2 y 7 años, si bien las tasas de mortalidad anual son elevadas, por lo que una parte importante de los conejos que llegan al período reproductor son conejos nacidos en ese mismo año, con menos de un año de edad.
El equilibrio entre la reproducción y la mortalidad de esta especie determina las fluctuaciones de su abundancia a lo largo del año. Durante el período reproductor tiene lugar el incremento de la abundancia poblacional a pesar de la fuerte mortalidad que sufren los juveniles. Este es el momento que menor mortalidad sufren los conejos adultos, ya que los predadores desvían su actividad hacia los juveniles. Con el cese de la reproducción y como los factores de mortalidad siguen actuando, la abundancia poblacional desciende rápidamente durante el verano, hasta alcanzar los niveles del mínimo anual, incrementándose entonces la mortalidad de los conejos adultos en el otoño y el invierno.
Una alta supervivencia juvenil significa una población en crecimiento y una tasa de supervivencia juvenil baja significa a población que declina.
La especie se encuentra en su óptimo en poblaciones que pueden alcanzar elevadísimas densidades de hasta 40 individuos por hectárea, por lo que llega a considerarse como una especie plaga, capaz de alterar de forma importante el medio.